A Importância da Gliconeogênese

Importãncia da gliconeogênese para os ruminantes

A gliconeogênese é um processo contínuo de suma importância em ruminantes já que quase todos os carboidratos dietéticos são fermentados a ácidos graxos voláteis (AGVs) rumén, sendo o propionato o transformado em glicose, provendo cerca de 90% da glicose total absorvida. Ou seja, praticamente não há absorção direta da glicose, como ocorre em outras espécies.

De modo geral, o processo de gliconeogênese pode ser sintetizado da seguinte forma: os polissacarídeos são hidrolisados no rúmen até suas unidades básicas (monossacarídeos), já que os microorganismos ruminais são capazes de romper tanto as ligações glicídicas β quanto α. Nessaetapa, o principal monossacarídeo é a glicose, que posteriormente é convertida em AVGs.

Embora a gliconeogênese seja importante em todos os períodos, sua importância é ainda maior após o consumo de alimentos, quando há grande fluxo de nutrientes. Enquanto a gliconeogênese e a lipogênese são estimuladas em ruminantes em períodos de consumo abundante de alimentos, nos não ruminantes apenas a taxa de lipogênese está elevada. Nesses animais, a gliconeogênese é elevada somente em periodos de deficiência no consumo. Além disso, outras adaptações dos ruminantes são que há um limitado uso da glicose para oxidação e a utilização de acetato ao invés de glicose para a síntese de ácidos graxos.

Em ruminates lactantes, a demanda por glicose é extremamente alta devido à secreção de leite, rico em lactose. Como a concentração de lactose sofre uma pequena variação, o leite produzido é altamente dependente da síntese e secreção de lactose. Sendo assim, a disponibilidade de glicose, através de uma alta taxa de gliconeogênese, é requisito básico para uma alta produção leiteira.

Substâncias precursoras da gliconeogênese

         Os principais precursores para a síntese de glicose são o propionato, aminoácidos, lactato e o glicerol, sendo que o propionato, de origem exclusivamente diética, responde por até 76% da síntese hepática de glicose. A quantidade disponível de propionato é ditada pelo consumo de alimentos, e este AVG por si só, é um importante regulador do consumo.

De modo geral, um aumento no consumo de alimentos, incrementará a disponibilidade do principal susbstrato para a geração da glicose, o ácido propiônico, o qual estimulará um aumento na taxa de gliconeogênese. Em períodos de baixo consumo de alimentos, a contribuição do propionato decresce, sendo necessário mobilizar reservas corporais capazes de promoverem outros precursores.

Tanto o glicerol como o lactato, em última instância, são derivados da própria glicose, dessa forma, sua contribuição para a gliconeogênese não representa uma síntese líquida de glicose.

Mecanismo da gliconeogênese

A gliconeogênese acontece nos rins e no fígado, sendo que de 80 a 90% se dá no fígado.

A gliconeogênese a partir de propionato ocorre da seguinte forma: o proprionato, AVG produzido pela fermentação microbiana dos carboidratos, é absorvido pelo epitélio ruminal, chegando até o fígado. No fígado, entra no ciclo de Krebs até gerar oxalacetato para que seja, finalmente, convertido em glicose. Esta entrada no ciclo de Krebs ocorre após a conversão em succinil-CoA.

O lactato, produzido no eritrócito e no músculo esquelético, é o produto final glicólise anaeróbica. Sendo convertido em piruvato pela ação da enzima lactato desidrogenase. O piruvato entra na mitocôndria, onde é convertido em oxalacetato. Este é transformado em fosfoenolpiruvato, já no citosol, ingressando, definitivamente na rota gliconeogênica.

Os aminoácidos ditos gliconeogênicos tem cinco possíveis rotas para a geração da glicose:1- via piruvato (alanina, serina,cistina, glicina); 2- via α-cetoglutarato (glutamina, prolina, arginina, histidina); 3- via succinil-CoA (valina, treonina, metionina, isoleucina); 4- via fumarato (fenilalanina, tirosina); 5- via oxalacetato (aspartato).

O glicerol, ingerido oralmente ou produzido a partir da lipólise dos triglicerídeos no tecido adiposo, ingressa na via gliconeogênica, no fígado, através da dihidroxiacetona-fosfato. Numa pimeira etapa, é fosforilado pela enzima glicerol-3-fosfato desidrogenase, grando di-hidroxiacetona-fosfato, composto intermediário da via gliconeogênica.

A taxa de gliconeogênese a partir de ácido propiônico parece não ser influenciada pelo glucagon ou insulina, mas sim pela sua disponibilidade dietética, ou seja, para uma adequada disponibilidade de glicose é haver um adequado fornecimento de substratos via dieta.

Fermentação

É uma rota bioquímica onde o aceptor de elétrons (NADH) gerado pelas reações de oxidação deste rota é re-oxidado (NAD) por metabólitos produzidos por esta mesma rota. A fermentação ocorre no rúmen.

Vantagens da fermentação Ruminal:

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