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Embriologia dos Echinodermatas

Por:   •  13/8/2015  •  Pesquisas Acadêmicas  •  3.028 Palavras (13 Páginas)  •  961 Visualizações

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        Embriologia dos Echinodermatas

Introdução

              Os Echinodermatas são um modelo clássico na embriologia, especialmente o ouriço-do-mar devido à facilidade na obtenção dos gametas e a transparência dos ovos tornando-os excelentes modelos experimentais para o estudo da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial (GILBERT, S.F.,2000). Os ovos dos equinodermas com desova livre geralmente são isolécitos com relativamente poucas quantidades de vitelo, apresentam clivagem radial, holoblástica e resulta em uma celoblástula oca (BRUSCA, R.C & BRUSCA, G.J., 2007).

Fecundação

        São liberados 1 x 107 óvulos. As fêmeas liberam óvulos com os dois corpúsculos polares já emitidos, e logo em seguida ocorre fecundação. O processo de desprendimento dos gametas, tanto masculinos quanto femininos, pode ser estimulado artificialmente (GARCIA, S.M.L & FERNÁNDEZ,C.G.,2001).

        Os ovos de Paracentrotus lividus são postos envolvidos por uma camada gelatinosa que se dissolve em contato com a água do mar. São ovos oligolécitos com diâmetro em torno de 1/10 mm. Desde a fecundação, a pigmentação amarelo-alaranjada do ovo virgem concentra-se em um anel subequatorial, deixando apenas uma calota despigmentada no polo vegetativo.

        Nos asteroides, algumas espécies possuem desova livre, as fêmeas liberam feromônios que atraem o esperma dos machos, da mesma espécie (MILLER,1989). Já nos ouriços-do-mar o encontro dos gametas se dá por quimiotactismo (GILBERT, S.F, 2000). A camada gelatinosa do ovo de Arbacia punctata (figura 1) está formada, de uma proteína chamada resact, além de outros componentes, a qual tem sido isolada e quando imersa em uma solução de espermatozoides, esses aglomeram-se em torno da gota da solução. Essa molécula quimiotáctica é específica de A. punctata e não atrai espermatozoides de outras espécies. O resact liga-se a uma proteína transmembrânica do espermatozoide na parte extracelular, provocando uma mudança conformacional que ativa o lado citoplasmático a enzima guanilatociclase, que faz aumentar, o GMP-cíclico e também parece ativar o batimento do glagelo do espermatozoide por meio da ativação da ATPase presente nos braços de dineína (GARCIA, S.M.L & FERNÁNDEZ,C.G.).

[pic 2][pic 1]

Reação Acrossômica

        O espermatozoide toca na camada gelatinosa do ovo no ouriço-do-mar, e, então, ocorre dois eventos importantes. O primeiro é uma ruptura da membrana plasmática do espermatozoide, fusionando-se ambas entre si e liberando assim, o conteúdo acrossômico na camada gelatinosa do ovo, o que constitui a reação acrossômica. O responsável por esse evento é um mucopolissacarídeo sulfatado que forma parte da camada gelatinosa. Quando o espermatozoide toca nesse mucopolissacarídeo, dá-se uma despolarização da sua membrana plasmática e uma consequente entrada de íons Ca2+. O segundo evento é a formação do processo acrossômico, com a entrada de Ca2+, cria-se um gradiente osmótico que atrai água para o interior do espermatozoide (MCPHERSOM, S.M et.al, 1992).

Reconhecimento espécie-especifica

        A proteína responsável pelo reconhecimento nos ouriço-do-mar é o Bindin situado do lado interno da membrana da vesícula acrossômica, que, ao invaginar-se, irá se posicionar do lado externo da membrana. A bindin foi isolada por VACQUIER et. al, 1997, a partir do ouriço-do-mar Strongylocentrotus purpuratus (figura 2). Essas proteínas apresentam receptores na camada vitelínica do ovo, esses receptores são complexos glicoproteicos que se ligam seletivamente a bindin (ROSSIGNOL, et. al., 1984).

[pic 3]

[pic 4]

Bloqueio de Poliespermia

        Há duas maneiras de evitar que mais de um espermatozoide consiga entrar no ovo.

        1-Bloqueio rápido e passageiro: Despolarização da membrana plasmática do ovo. Para que ocorra a penetração do espermatozoide no ovo, este deve ter a sua membrana polarizada. Quando o primeiro espermatozoide toca na membrana, ela despolariza e o Na+ passa para o interior do ovo, ocorrendo também a saída de K+ (desta forma o potencial da membrana sobe para +20mV, e o lado interno torna-se positivo). O espermatozoide contém uma proteína fusogênica capaz de abrir os canais de Na+ e essa proteína é regulada pela mudança elétrica que ocorre por meio da membrana do ovo. (IWAO, Y., & JAFFE, L.A., 1989).

        2-Bloqueio vagaroso da poliespermia: A despolarização da membrana do ovo estende-se por aproximadamente 1 minuto e então a membrana repolariza-se e outros espermatozoides (presos a membrana vitelínica) permitindo assim que outros espermatozoides ganhem o interior do mesmo. Para que isso seja evitado é necessário outro mecanismo seguro, sendo esse a reação cortical, que consiste na fusão e posterior exocitose do conteúdo dos grânulos corticais (este conteúdo é glicoproteico) entre a membrana plasmática e a membrana vitelínica, que agora passa a chamar membrana de fecundação. A reação cortical e a exocitose dos grânulos corticais é causada pelos íons de cálcio.

Ativação do metabolismo adormecido do ovo

        Após a fecundação ocorre a ativação do metabolismo, e como consequência: a célula irá duplicar-se seu DNA com o início das clivagens e aumentará o consumo de oxigênio assim como a síntese proteica.

        A causa do despertar do metabolismo se deve ao aumento do pH no interior do núcleo do ovo fecundado, que aumenta devido à ação de uma bomba de troca de Na+/H+, isto é, na despolarização da membrana entra Na+ e sai H+, e assim aumenta o pH interno. Essa bomba é ativada pela proteína quinase C, que por sua vez, é ativada pelo diacilglicerol. Se os ovos dos ouriços- do -mar forem colocados recém - fecundados forem colocados em uma solução contendo uma baixa concentração de íons Na+ e a substância amiloride (da qual inibe a troca de Na+ por H+) não ocorrerá a síntese proteica, bem como o movimento dos pró-núcleos e tampouco a divisão celular (Dube et al., 1985).

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