Organização da Contração Muscular

Organização da Contração Muscular

A membrana plasmática leva a despolarização para o interior da célula através de invaginações que envolvem as junções das bandas A e I no músculo estriado esquelético e situam-se na linha Z no músculo estriado cardíaco. Essas invaginações compõem o sistema de túbulos transversais (ou túbulos T). No músculo estriado esquelético, em cada lado do túbulo T, há uma expansão do retículo sarcoplasmático, a cisterna terminal. O conjunto de um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático é conhecido como tríade. No músculo estriado cardíaco, entretanto, há díades devido à associação de um túbulo T com uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático (por ser pequena, não é considerada como cisterna terminal). Na tríade, a despolarização dos túbulos T é transmitida através de pontes proteicas ao retículo sarcoplasmático, promovendo a abertura dos canais de Ca2+ com a consequente saída desse íon para o citoplasma. Na célula muscular cardíaca, o Ca2+ deve ser transportado ativamente do líquido extracelular. Sem Ca2+ no meio extracelular, o músculo cardíaco para de se contrair em um minuto, enquanto o músculo esquelético pode continuar a se contrair por horas. O Ca2+ liga-se à troponina. Essa proteína é constituída por três polipeptídeos: troponina C, que se liga ao Ca2+, a troponina T, que se liga à tropomiosina, e a troponina I, que se une à actina e inibe a sua interação com a miosina. A tropomiosina é uma proteína longa que se enrola nos filamentos de actina para estabilizá-los. Quando a subunidade troponina C se liga a quatro íons de Ca2+, a troponina sofre mudança conformacional, empurrando a tropomiosina para dentro do sulco do filamento de actina, liberando o sítio de ligação da actina à miosina. A miosina-II tem uma porção alongada, em bastão, formada por duas cadeias pesadas (cada qual é uma ∞-hélice) enroladas em uma espiral e, na extremidade, duas porções globulares, com atividade ATPásica. A porção alongada é denominada cauda, e as porções globulares correspondem à cabeça. A cada cabeça aderem duas cadeias leves, com papel estrutural na estabilização da miosina. As cabeças dispõem-se em espiral ao longo do filamento de miosina. A quebra de ATP faz com que a cabeça e parte da cauda dobrem-se, levando junto a actina. A ligação e a quebra de outra molécula de ATP promovem a dissociação entre a actina e a miosina. O ciclo de ligação e dissociação repete-se várias vezes, promovendo o deslizamento dos filamentos finos e espessos uns em relação aos outros. Na contração muscular, há o encurtamento dos sarcômeros e assim de toda a fibra, devido à maior sobreposição dos filamentos de actina aos de miosina. As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a banda A não altera a sua extensão. O relaxamento do músculo estriado esquelético ocorre quando cessa o impulso nervoso, e os íons Ca2+ são retirados do citoplasma, através de bombas de Ca 2+ (Ca2+ -ATPases), para o retículo sarcoplasmático, onde se ligam à proteína calsequestrina. Com os 93 níveis citosólicos de Ca2+ reduzidos, a TnC perde aqueles ligados, e a troponina leva a tropomiosina a inibir o sítio de ligação da actina à miosina. Se não for fornecido ATP para a dissociação entre a actina e a miosina e para o recolhimento dos íons Ca2+ para o retículo sarcoplasmático, o músculo estriado esquelético mantém-se contraído, por isso a rigidez muscular após a morte, chamada de rigor mortis. Para evitar que um único estímulo desencadeie respostas múltiplas, a acetilcolinesterase, localizada na lâmina basal que reveste as fendas sinápticas, degrada a acetilcolina em acetato e colina, permitindo assim o restabelecimento do potencial de repouso. A colina é transportada de volta para o axônio e será usada para a síntese de acetilcolina. Não há, no coração, terminações nervosas comparáveis às placas motoras do músculo estriado esquelético. O coração recebe nervos que formam plexos na base do órgão, e as células são

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