O Biologia do Desenvolvimento

1 – Rotação Cortical é uma rotação nos componentes do córtex do ovo em relação ao citoplasma mais profundo. Em anfíbios, cujo ovo possui melanina, o pigmento que era restrito ao córtex do polo animal, sofre uma oscilação de 30° em direção ao polo vegetal de um lado, recuando 30° do outro lado. A área despigmentada é denomnada crescente cinzendo. Essa rotação determina a simetria bilateral, por isso ela é também denominada rotação de simetria. Assim, com o deslocamento do córtex do ovo durante a fecundação, os eixos anteposterior e dosoventral são especificados. O lado onde o espermatozoide entra será a superfície ventral do embrião. À 180° da entrada do espermatozoide, forma-se o crescente cinzento, onde icia a gastrulação e será a futura região dorsal. A primeira clivagem é meridional, a segunda também, mas perpendicular à primeira, a terceira é supraequatorial e as seguintes anternam-se nos planos latitudinal e meridional e tornam-se assincrônicas, tendo uma velocidade maior nas células oriundas do polo vegetal, por causa da presença de vitelo nestas últimas. A clivagem é total, desigual e bilateral.

Bônus:
Em anfíbios: o espermatozoide atravessa a camada gelatinosa, o envelope vitelino e a membrana plasmática, entrando no ovo pelo polo animal. Ocorre o bloqueiro à polispermia: a despolarização de membrana e a reação cortical. A reação cortical separa o envelope vitelino na membrana de fertilização. Com a separação e o afastamento dessas duas, o ovo gira libremente dentro dos envoltórios. Como o polo animal é mais leve, ele fica para cima: é a rotação do equilibrio. Há uma  formação de duas áreas de interação: um eixo se forma onde a rotação cortical normal deu origem às interações citoplasmáticas no pólo vegetal da célula; o outro eixo se forma onde o citoplasma dirigido pela centrifugação interage com os componentes do pólo vegetal.

[pic 1]

2 - Os dados indicam uma orquestração da indução que tem pelo menos quatro

estágios. O primeiro estágio da indução se dá na fertilização. O óvulo não fertilizado

é radialmente simétrico ao redor do eixo animal-vegetal. A entrada do espermatozóide

quebra essa simetria causando a rotação do citoplasma interno do ovo em

relação ao córtex. Essa assimetria especifica o eixo dorsoventral

pela mistura dos citoplasmas animal e vegetal nas células vegetativas que se

formam em oposição ao ponto de entrada do espermatozóide. Parece que a mistura

dos citoplasmas ativa determinantes da dorsalização nessas células vegetativas.

Essas células vegetativas dorsalizadas são chamadas centro de Nieuwkoop. No

segundo estágio, os descendentes dessas células vegetativas induzem as células

acima delas a se tornarem o organizador de Spemann-Mangold. As outras células

vegetativas induzem as células marginais acima delas a se tornarem os mesodermas

lateral e ventral. Portanto, existe uma indução antes da “indução primária”. No

terceiro estágio, o organizador converte o mesoderma vizinho em mesoderma dorsal,

e instrui o ectoderma dorsal a se tornar tecido neural. O quarto estágio envolve

a caracterização regional do tecido neural induzido (cérebro anterior, cérebro

posterior, medula espinhal, etc.).

3 - O endoderma é capaz de instruir as células acima dele a se tornarem o mesoderma.

Além disso, a polaridade do endoderma é transferida às células mesodérmicas. Pieter

Nieuwkoop (1969, 1973, 1977) demonstrou a importância das células vegetativas

(endoderma presuntivo) na indução do mesoderma. Ele removeu as células equatoriais

da blástula e mostrou que nem o hemisfério vegetal nem o animal produziram tecido

mesodérmico. Entretanto, quando os dois hemisférios foram recombinados, as células

do hemisfério animal foram induzidas a formar estruturas mesodérmicas tais como a

notocorda, músculos, células renais e células do sangue. A polaridade

dessa indução (se a região das células animais formava notocorda ou músculos, etc.)

dependia da polaridade dorsoventral do fragmento endodérmico. Esse conjunto de

fatores capazes de induzir o mesoderma dorsal tem sido chamado de centro de

Nieuwkoop (Gehart et al.,1989), e em Xenopus laevis, ele se localiza nas células

vegetativas mais dorsais da blástula.

As células vegetativas ventrais e laterais também têm papéis na especificação

do mesoderma. Enquanto as células vegetativas ventrais e laterais especificam os

tipos intermediário (músculo e mesênquima) e ventral (mesênquima, sangue, rim

pronéfrico) do mesoderma, as células vegetativas mais dorsais especificam os

componentes mesodérmicos axiais (notocorda e somitos). Parece

haver dois sinais: (1) um geral de todas as células vegetativas, “vamos produzir

mesoderma” e (2) um sinal mais específico “essas células acima de nós são o

mesoderma dorsal (organizador)”, vindo das células vegetativas mais dorsais (D1).

Dale e Slack (1987) forneceram evidência para um terceiro sinal indutivo, vindo

das células organizadoras (aquelas células marginais diretamente acima do centro

de Nieukoop) que “dorsalizam” as células mesodérmicas marginais adjacentes a

elas. Quando as células marginais ventrais são isoladas, elas originam principalmente

os tecidos mesodérmicos ventrais. Entretanto, se elas são cultivadas adjacentes

às células marginais dorsais (ou seja, o organizador), elas geram tecido

mesodérmico intermediário. Um quarto sinal parece vir da região ventral que se opõe aos sinais do organizador. Assim, existe evidência para uma especificação

do mesoderma em três etapas: (1) a indução da atividade do

organizador pelas células vegetativas mais dorsais (o centro de Nieuwkoop), (2) a

indução do mesoderma ventral pelas outras células vegetativas e (3) a dorsalização

das células marginais laterais adjacentes às células marginais dorsais para produzir

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