Zoologia Repteis

Taxonomia e as relações filogenéticas das serpentes

A taxonomia e as relações filogenéticas das serpentes avançadas (Serpentes, Caenophidia) vêm sofrendo grandes alterações nos últimos anos (VIDAL et al., 2007, 2008, 2010; ZAHER et. al., 2009). Até pouco tempo, Oxyrhopus clathratus estava alocada na família Colubridae, que por muito tempo foi considerada a maior e mais diversificada família de serpentes do mundo, e também aquela que apresentava os maiores problemas taxonômicos (DOWLING et al., 1983). O monofiletismo da família era incerto e sua relação com outras famílias sempre foi controversa (CADLE, 1984). Zaher et al. (2009) a partir da análise de dados moleculares e de uma discussão das sinapomorfias morfológicas, restringem a família Colubridae ao agrupamento monofilético formado antes pela subfamília Colubrinae, e revalidam a família Dipsadidae, também como um grupo monofilético composto pelas subfamílias Xenodontinae (onde o gênero Oxyrhopus está alocado), Dipsadinae e Carphophiinae.

Atualmente a família Dipsadidae representa uma das mais numerosas famílias de serpentes conhecidas em todo novo mundo, com mais de 700 espécies (VIDAL et al., 2010). As sinapomorfias da família são baseadas na morfologia do hemipênis que nos dipsadídeos apresentam espinhos laterais expandidos, e a presença de duas regiões nos lobos com ornamentação distinta (ZAHER et al., 2009). À princípio estas características eram consideradas sinapomórficas da subfamília Xenodontinae (ZAHER, 1999) até que Zaher et al. (2009) as sugerem como sinapomorfias da família Dipsadidae, já que os gêneros Norte Americanos Farancia e Heterodon também compartilham esses caracteres, e sua ausência em Dipsadinae e nos gêneros Carphophis, Contia e Diadophis, pode ser entendida como uma perda secundária destes caracteres.

Estudos das relações dentro de Dipsadidae indicam a presença de três linhagens principais: um clado Sul Americano que inclui as Índias Ocidentais (Xenodontinae), um clado Centro Americano (Dipsadinae) e um clado Norte Americano (Carphophiinae) (ZAHER et al., 2009). A subfamília Xenodontinae é composta por 14 tribos, 50 gêneros e aproximadamente 330 espécies

(ZAHER et al., 2009; VIDAL et al., 2010). Esta subfamília não apresenta nenhum caráter morfológico evidente que a diagnostique e sua sustentação molecular é fraca (ZAHER et al., 2009), porém é sustentada pela otimização ainda ambígua das sinapomorfias hemipenianas, pela tradição taxonômica e pela manutenção da hierarquia dentro de Dipsadidae como apresentado por Zaher et al. (2009).

Ao estudar as relações supragenéricas da família Colubridae, Bailey (1967) reconhece “informalmente” a tribo Pseudoboini e elenca como principais características compartilhadas pelos gêneros da tribo a presença de escamas lisas, hemipênis bilobado com sulco bifurcado e a reprodução por oviparidade. Bailey (1967) também apresenta uma tabela com as principais características morfológicas que variam entre os gêneros de Pseudoboini. Em um trabalho pioneiro de estudos moleculares, Cadle (1984) mostra que parte dos pseudoboíneos (Clelia, Oxyrhopus, Pseudoboa, Phimophis e Tripanurgos) tem entre si distâncias imunológicas menores do que aquelas encontradas, entre outros gêneros da subfamília Xenodontinae. Atualmente a tribo Pseudoboini Bailey, 1967 é um agrupamento monofilético formado pelos gêneros Boiruna Zaher, 1996; Clelia Fitzinger, 1826; Drepanoides Dunn, 1928; Mussurana Zaher, Grazziotin, Cadle, Murphy, Moura-Leite & Bonatto 2009; Oxyrhopus Wagler, 1830 Phimophis Cope, 1860; Pseudoboa Schneider, 1801; Rhachidelus Boulenger, 1908; e Siphlophis Fitzinger, 1843. Zaher (1994; 1999) sugere o monofiletismo da tribo a partir de oito sinapomorfias morfológicas, das quais as seguintes são hemipenianas: (1) presença de um par de bolsas caliculares na forquilha lobular; (2) espinhos laterais aumentados estendendo-se dentro das cristas lobulares; (3) cristas lobulares infladas, ao menos na região basal; (4) hemipênis bicaliculado e bicapitado; (5) espinhos aumentados presentes nas cristas lobulares. Este monofiletismo é fortemente sustentado por análises moleculares de genes mitocrondriais e nucleares (ZAHER et al., 2009; VIDAL et al., 2010). Os pseudoboíneos se distribuem desde a região sul do México, Guianas, a região leste da Venezuela, Colômbia, Equador e passando pelo Mato Grosso (Brasil) e Bolívia chegando até a Argentina (JENNER & DOWLING, 1985).

O gênero Oxyrhopus Wagler, 1830 teve sua classificação alterada ao longo do tempo, tendo suas espécies realocadas dentro dos gêneros Clelia Fitzinger, 1826 e Pseudoboa Schneider, 1801 por diversas vezes (BOULENGER, 1896; STEJNEGER, 1901; GOMES, 1918; AMARAL, 1926).

Boulenger (1896) coloca os gêneros Clelia e Pseudoboa em sinonímia com Oxyrhopus, por não reconhecer diferenças suficientes entre os gêneros. Porém ao estudar as serpentes de uma região na Venezuela, Stejneger (1901) separa novamente os três gêneros, com o gênero Pseudoboa compreendendo as serpentes com subcaudais inteiras e as que apresentam subcaudais divididas foram alocadas no gênero Clelia, que tem prioridade sobre Oxyrhopus. Gomes (1918) discordando desta posição reúne todos os três gêneros novamente, porém sob o nome Pseudoboa, que tem prioridade sobre Oxyrhopus e Clelia. Amaral (1926) corrobora a idéia de Gomes (1918), e ao estudar a anatomia do crânio, hemipênis e morfologia externa de um grande lote de espécies com subcaudais únicas e divididas, propõe a preferência do nome Pseudoboa a Clelia e Oxyrhopus. No trabalho que sugere a relação entre os gêneros da tribo Pseudoboini, Bailey (1967) volta a tratar estes três gêneros separadamente, sem se referir às mudanças taxonômicas que ocorreram antes, e é desta forma que estes gêneros se mantêm até hoje. Zaher (1999) aponta para o problema da taxonomia do grupo e sugere que importantes mudanças taxonômicas devem ser feitas a fim de melhor representar a hierarquia evolutiva da tribo Pseudoboini.

Oxyrhopus é representado por serpentes de porte médio, geralmente com mimetismo de cobra-coral, cauda de tamanho moderado, cabeça alongada e estreita, e focinho anguloso. De forma geral, todas as espécies apresentam oito escamas supralabiais (com excessão de O. marcapatae que apresenta 7), infralabiais variando de 7 a 10, com a maioria das espécies apresentando 9, 1 pré-ocular, 2 pós-oculares, temporais 2+3 (com exceção novamente de

O. marcapatae que apresenta 1+2), cloacal única e subcaudais divididas. Atualmente o gênero é composto por 14 espécies (ZAHER & CARAMASCHI, 2000; LYNCH, 2009) que ocorrem desde o sul do México até o norte da Argentina (BAILEY, 1986; LYNCH, 2009). Por ser um gênero de ampla distribuição,

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